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Présentation de la famille des Clausiliidae



La famille des Clausiliidae est très diversifiée (1350 espèces, plusieurs milliers de formes) ; c'est aussi l'une des plus difficiles à étudier. Si en France, la faune est assez pauvre et peu différenciée, il n'en est pas de même du reste de l'Europe, en particulier en Europe de l'Est et dans les Balkans, en Asie et dans la Cordillère des Andes.

Caractérisation des Clausiliidae

La forme générale est le plus souvent allongée-fusiforme, très bombée chez certains Neniinae dont certaines sont massives et de forme pupoïde. Chez les Serrulinae, la forme est un peu arquée. La plupart des espèces sont sénestres, mais quelques genres sont dextres notamment en Chine : Foraminigera, Sinigera, Adversaria et Dextroformosana. Plus près de chez nous, en Turquie à Antakya, habite Cristataria colbeauiana est une belle espèce dextre.

De nombreuses espèces sont décollées, à la manière de (Rumina decollata de la famille des Subulinidae.
La présence d'un clausilium caractérise cette famille, en forme de cuillère et qui sert à obturer la coquille. Phylogénétiquement, cette pièce est issue d'une explanation progressive de la lamelle columellaire en réponse à des conditions de sécheresse fortes. En fait, l'ensemble de la columelle subit une torsion avec des explanations à chaque tour ; le clausilium est la phase ultime consistant en un détachement de cet ensemble explané (lamelle plus une partie de l'axe columellaire), devenant une pièce mobile et ajustable par l'animal. Son insertion à l'intérieur de la bouche est plus ou moins optimisée selon les groupes ; l'étanchéité est améliorée grâce à la lunelle et dans les types les plus évolués grâce à une série de petits plis (= les plicae) qui permettent d'ajuster parfaitement le clausilium (Norsieck, 2007).

Les plis et lamelles qui agrémentent le dernier tour et apparaissent en partie visible au niveau du péristome sont très importants du point de vue de la systématique, en tant que moyen pratique de classement, mais également pour connaître le degré d'évolution (spécialisation) des taxa les uns par rapport aux autres : différents types de Clausilia ont été décrits selon leur appareil clausilial (CA), notamment au niveau de l'angle spiral où est censé s'ajuster le clausilium tout en laissant place au canal respiratoire :

  • N-type, avec de longs plis : 1 plicae suturalis facultative, 1 plicae principalis, presque toujours présente, 1 ou plusieurs plicae palatalis
  • Ce type peut se présenter avec des plicae situées au niveau dorsal, ou bien remplacées par une lunelle (pour les N-type les plus évolués).
  • G-type, avec lunelle, et des pliculae au niveau sutural comprenant 2 ou 3 pliculae suturalis et 1 pliculae principalis. Ces pliculae sont réduites par rapport aux plicae. Ils correspondent à de petites lamelles internes dont la lamella fulcrans, en position oblique et qui assure la complète fermeture de la coquille par le clausilium.
    Tous ces types pouvant se retrouver dans différents groupes de manière indépendante, la sélection tendant à favoriser le rapprochement vers le G-type, plus fiable que le N-type. A l'intérieur d'un même genre (ex : Albinaria), on peut trouver les 2 types, les espèces N-type tendant à trouver d'autres solution pour se soustraire au problème posé par la dessication.
    La sécrétion de mucus pour former un épiphragme est une solution adoptée par beaucoup de clausilies N-type.
  • Plis et lamelles chez les Clausilia

    Deux exemples de Clausiliidae des genres Elia> (N-type, avec lunelle) et Armenica (G-type).

    c.b. = crète basale ; c.d. = crète dorsale ; lu = lunelle ; p.pl. = plicae palatalis ; p.pr = plicae principalis ; p.sc. = plicae subclaustralis ; p.s. = plicae suturalis

    D'une manière générale, l'ornementation des coquilles est variable selon les genres : présence de costulations, (Agathylla, Lampedusa, Cristataria...) formant parfois de véritables crètes lamelliformes Carinigera, certains Albinaria...), présence de plis autour du péristome comme chez les Serrulininae ou le genre Filosa, présence de taches de pigmentation formant des dessins plus ou moins géométriques (Steatonenia, Nenisca, certains Albinaria), présence de papilles le long de la suture (Papillifera, Siciliaria), etc. On notera la coquille délicatement chagrinée des Neniops qui est tout à fait remarquable.

    Classification et diversification des Clausiliidae
    Nous suivons ici la classification de Schileyko (2000) reprise également par Nordsieck pour ce qui est des sous-familles :

    Phaedusiinae - 48 g, ~315 sp. Laminiferinae - 2 g, 2 sp. Mentissoideinae - 27 g, ~110 sp.
    Garnieriinae - 5 g, ~25 sp. Serrulininae - 11 g, ~15 sp. Clausiliinae - 10 g, ~35 sp.
    Neniinae - 25 g, ~145 sp. Alopiinae - 26 g, ~650 sp. Baleinae - 10 g, ~60 sp.


    Distribution des sous-familles de Clausiliidae
    La distribution mondiale de cette famille est fragmentée avec une première zone comprenant le paléarctique occidental (Europe, Caucase et Moyen-Orient), une seconde zone comprenant les montagnes d'Amérique du Sud (particulièrement le Pérou et la Colombie) et enfin, une troisième zone en Asie du Sud-Est incluant le Japon et une partie de la Chine. Il faut ajouter quelques espèces de Clausilies présentes en Afrique du Nord (ex : g. Mauritanica), en Afrique de l'Est et en Afrique du Sud (Schileyko, 2000).

    Je présente ici des cartes de répartition au niveau mondial des 9 sous-familles, en compilant diverses sources dont Schileyko (2000) et des spécimens de collections. L'originalité de cette distribution très morcelée est explicable grâce aux données de la paléontologie : la radiation du groupe qui s'est faite depuis l'Europe vers l'Asie et l'Amérique du Sud via l'Afrique du Nord lorsque ces continents étaient rapprochés, explique cette répartition morcelée aujourd'hui. L'Europe reste le foyer le plus important de Clausiliidae et c'est en Europe qu'on a retrouvé les deux familles-soeurs fossiles des Clausiliidae, les Triptychiidae et les Palaeostoidae.

    Je n'ai pas encore terminé d'affiner les répartitions, en particulier des Clausiliinae, Baleinae, Alopiinae, Serrulininae et Mentissoideinae pour la région caucasienne-ex-URSS).

    En orange : Laminiferinae

    En rose : Mentissoideinae

    En jaune : Serrulininae

    En violet : Phaedusiinae

    En vert : Garnierinae

    En bleu : Neniinae

    En marron clair : Alopiinae

    En vert clair : Clausiliinae

    En marron foncé : Baleinae



    La sous-famille des Alopiinae est, de loin, la plus riche en espèces. Le genre Albinaria distribué entre l'Albanie, la Grèce, la Crète, les îles égéennes et la Turquie comprend à lui seul plus de 300 espèces ; le genre Medora essentiellement de l'ex-Yougoslavie, une soixantaine. La sous-famille la moins répandue est celle des Laminiferinae avec 2 espèces seulement, limitées dans une petite zone comprise entre la France et l'Espagne. En Afrique du Nord, seuls quelques Alopiinae sont présents.

    collection de clausilies

    Alopiinae et Clausiliinae (Collection Audibert).



    Bibliographie

    Norsieck H. (2007) - Worldwide Door Snails. Conchbooks, 214 p.

    Schileyko A.A. (2000) - Treatise on Recent Terrestrial Pulmonate Molluscs. Ruthenica, supplément : 565-729.

    Cédric Audibert


    Date de création : 04/01/2010 @ 20:56
    Dernière modification : 20/01/2012 @ 10:49
    Catégorie : Malacologie continentale - Varia malacologiques
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